Vamos também resumir as vantagens e desvantagens entre organismos mortais (que envelhecem e morrem) e os Imortais (que não morrem por envelhecimento). As comparações precisam ser feitas dentro de uma população em relativo equilíbrio, isto é, de tamanho relativamente constante, estável no tempo. Nesta tabela II a mortalidade não está relacionada ao tipo de reprodução.

Tabela II – Vantagens e desvantagens da imortalidade

10.1- Introdução

A teoria do “Filho Premiado” está baseada em duas teorias do envelhecimento: A teoria do “Bem da Espécie” (cap. 9.2) e a teoria da “Evolutividade” (9.6). Entretanto, diferentemente destas, ao invés de utilizarmos o darwinismo ortodoxo com a seleção atuando sobre o organismo individual, utilizaremos o neodarwinismo, com a seleção natural agindo sobre os genes, e, a partir daí, romperemos a barreira da seleção de grupo.

Na maioria dos casos não há conflitos entre o darwinismo ortodoxo, centrado no “fitness” do organismo individual e o neodarwinismo, baseado nos genes. Em geral o que é vantajoso para o organismo individual também o é para os genes que o compõe e vice-versa. Dessa forma, as pressões seletivas que atuam no organismo individual aplicam-se também aos seus genes. Por exemplo, se um organismo apresenta uma grande adaptabilidade (“fitness” =capacidade de sobrevivência e reprodução) ao seu meio, então é esperado que seus genes tenham suas freqüências aumentadas no “pool genético” da espécie na geração seguinte. Entretanto, nem sempre o organismo e os seus genes estão em plena concordância. Existem, por exemplo, em que a sobrevivência do organismo entra em conflito com a sobrevivência de seus genes.

10.2- Exemplos de conflitos

Para exemplificar alguns conflitos entre o organismo e seus genes, vejamos alguns casos hipotéticos:

10.2.1- Conflitos que favoreceriam o indivíduo em detrimento dos genes:

1-O Infanticida: Um organismo mutante que costuma se alimentar de sua cria. Ele pode sobreviver e se procriar mais que outros organismos que não apresentam essa mutação, mas seus genes não serão beneficiados. Por esta razão é muito raro esta pratica. Pois se alimentando de sua própria prole, tenderia a fazer diminuir a freqüência de seus genes do pool genético. Claro que esta prática poderia ser benéfica aos genes, e ao organismo, se a situação que este se encontra é de absoluta falta de alimentação, o que certamente inviabilizaria a sobrevivência da prole. Neste caso particular, seria vantajoso aos genes que o organismo sobrevivesse mesmo que se alimentando de sua cria.

2-O Canibal: O organismo que tem por hábito caçar e comer, indistintamente, tanto organismos da própria espécie, como de outras. Ele pode sobreviver e se reproduzir com maior eficácia do que os organismos que se alimentam exclusivamente de espécies distintas da sua. Entretanto, tal prática tende a prejudicar seus genes, pois, com esta prática, ele estaria a destruir seus próprios genes, sem que houvesse necessidade disso.

3-A Mãe Covarde: Uma mãe que não apresente o “instinto materno”, e não arrisque sua integridade física pela de sua prole, mesmo que a probabilidade de sofrer dano seja muito baixa. Neste caso ela também terá seus genes reduzidos no pool genético da população em relação às que protegem sua cria, embora tal prática seja favorável à sua própria sobrevivência e reprodução.

10.2.2- Conflitos que favoreceriam os genes em detrimento do organismo

1-A Mãe Altruísta: A Mãe que arrisca a sua vida para defender sua prole. Isso acontece na natureza quando a mãe, instintivamente, estima que arriscando sua vida, poderia fazer sobreviver sua prole. Esse instinto pode favorecer seus genes mesmo que o risco à sua vida individual seja alto, desde que a probabilidade de salvar a cria seja igualmente alta.

2-Suicídio sexual: Em algumas espécies, como a do louva-deus, e a de algumas aranhas, os machos deixam-se ser devorados pela fêmea em troca de uma cópula bem sucedida. A fecundação pode resultar em centenas de filhotes, e assim ser vantajosa para os genes, mesmo à custa da vida do organismo-pai.

Estes exemplos servem para entender o contraste entre o darwinismo ortodoxo – centrado no organismo individual – e o neodarwinismo, centrado nos genes. Os exemplos que favorecem os genes em detrimento do organismo individual são reais, acontecem com freqüência na natureza, ao passo que os exemplos que prejudicam os genes, não. O neodarwinismo, atualmente, é a corrente mais aceita na biologia, e os exemplos acima são facilmente explicados tomando o gene, e não o organismo individual (nem mesmo a espécie), como a peça central do jogo evolutivo.

10.3- “Fitness do gene”

Poderíamos então criar o conceito de “fitness do gene” (ou “fitness” de um subgrupo de genes), que seria a adaptabilidade ou grau de adequação do gene, em contraposição ao “fitness” do organismo. O “fitness do gene” pode ser definido como a capacidade que o gene confere ao fenótipo em aumentar sua própria freqüência no “pool genético” da população.

Nos três primeiros casos do exemplo anterior (10.2.1) podemos ver que haveria redução no “fitness do gene” ou do subgrupo de genes que induzem o organismo a atacar ou a prejudicar organismos que tendem a compartilhar com ele grande quantidade de genes. Por outro lado, haveria aumento no fitness do gene, nos casos em que os genes são beneficiados, mesmo com o risco da sobrevivência do organismo individual (Exemplos 10.2.2). Então podemos concluir que as ações, ou predisposições que prejudiquem o “fitness do gene”, devam, caso existam, serem muito raras, e por esta razão, os exemplos acima (10.2.1) não acontecem na natureza, ao passo que o oposto deve ser verdadeiro: ações ou predisposições que aumentem o “fitness do gene”, mesmo que isso prejudique o organismo individual, devem ser naturais.

10.4- “Altruísmo Parental”

O chamado “Altruísmo Parental” é o conjunto de predisposições (genéticas) que levam o organismo individual a auxiliar outros de sua espécie mesmo que isso possa prejudicar a si próprio. Quanto maior o grau de parentesco, maior tende a ser o grau de altruísmo despendido ao outro. O exemplo mais familiar é o da mãe que arrisca sua integridade física, ou mesmo sua vida, e enfrenta um predador perigoso para defender sua ninhada. Tal prática pode ser benéfica aos seus genes, que estão em seus filhos, mesmo que isso possa prejudicá-la como organismo individual. O benefício conferido aos genes, em relação ao organismo individual, justificaria evolutivamente o altruísmo parental.

10.5- “Seleção de Grupo”

A “seleção de grupo” pode ser definida como ações, práticas, predisposições instintivas, ou traços fenotípicos que beneficiam o grupo como um todo (a população ou a espécie) em detrimento do organismo individual. Em termos do darwinismo clássico, centrado no organismo individual, este conceito é quase impossível de ser aceito, pois fere os princípios da seleção natural clássica que confere maior adaptabilidade ao organismo com maior “fitness”. Por exemplo, um leão que ao abater sua caça, ao invés de comê-la, dividisse a carne com outros do bando, estaria fazendo um benefício ao grupo, mas poderia ficar muito prejudicado, com poucas possibilidades de sobrevivência e reprodução, a menos que todos os leões também fizessem isso, caso contrário tal prática lhe seria prejudicial. Entretanto, este comportamento altruísta só poderia prosperar se o ‘bando’ em que ele dividisse o alimento, fosse constituído por sua própria família, onde possui alto compartilhamento genético. Caso contrário, esta prática também não seria explicável.

Assim, a seleção de grupo não pode ser considerada uma explicação neodarwiniana válida se não houver um mecanismo que comprove o benefício ao gene do organismo que faz beneficiar o grupo em detrimento do organismo individual.

10.6- A Reprodução Sexuada

A reprodução sexuada pode ser considerada uma forma de seleção de grupo. Pois tende a prejudicar o organismo individual ao mesmo tempo em que confere benefício ao grupo como um todo (Tabela-I).

Mas por que a seleção sexual “prejudicaria” o indivíduo?

Por muitas razões: O organismo precisa procurar, e pode até não achar, parceiros para se procriar. Na reprodução assexuada isso não acontece. O organismo precisa gastar mais energia na procura e pode até não achar um parceiro para se reproduzir, na assexuada isso não é necessário. Os genes geram machos, que não engravidam, sua única função biológica seria carregar o material germinativo para as fêmeas, um desperdício de energia. Além disso, o organismo só transfere metade de seus cromossomos a cada filho, na reprodução assexuada ele transfere 100% dos genes, o dobro. Então, porque a reprodução sexuada existe? Que mecanismo faria compensar o “malefício” individual?

William Donald Hamilton, biólogo e membro da Royal Society de Londres, criou uma teoria que ficou conhecida como a “Teoria da Rainha Vermelha”. Nesta teoria, Hamilton pretende explicar a necessidade da reprodução sexuada como uma forma dos organismos pluricelulares se defenderem das infecções bacterianas [19], [22]. Assim, como a taxa de crescimento das bactérias, e, portanto também de mutações, é mais rápida que dos animais pluricelulares, estes últimos precisariam conseguir uma variabilidade mais rápida para se protegerem destas mutações bacterianas. E, uma maneira de conseguir isso, seria através da reprodução sexuada, na qual a variabilidade genética poderia contrabalancear as rápidas mutações bacterianas.  Entretanto, sabemos que a imensa maioria das mutações ou são inócuas, ou malévolas. As mutações benéficas são muito mais raras. Assim sendo, a mistura de genes pela reprodução sexuada deveria, portanto, proporcionar mais organismos menos adaptados do que organismos mais adaptados, mais organismos com menor resistência às bactérias do que com mais resistência a elas. Além disso, assim como a teoria do “Bem da Espécie”, de Weissman, a teoria de Hamilton não mostra um mecanismo que responda como esta seleção de grupo poderia acontecer em termos de benefício ao gene: como, por exemplo, um “gene da sexualidade” poderia dar-se melhor que um “gene da assexualidade”?

Para responder a estas questões e também à do envelhecimento que, como veremos, estão inter-relacionadas, vamos ao nosso próximo tópico.

10.7- A Teoria do Filho Premiado

Uma resposta, que pode ser a chave para estas questões, seria o que eu chamei de a “Teoria do Filho Premiado”: A reprodução sexuada permite unir duas ou mais mutações benéficas, de dois organismos distintos, num único organismo, produzindo um “super-organismo” de alto “fitness”, sem que haja necessidade de se esperar um enorme tempo, como no caso da reprodução sexuada.

10.7.1- Na Reprodução Sexuada

A reprodução assexuada não permite uma dupla mutação benéfica num mesmo organismo sem uma boa dose de sorte!  Vejamos, por exemplo, como é difícil às bactérias, conseguirem sobreviver a dois tipos de antibióticos, administrados simultaneamente, por não possuírem reprodução sexuada:

"...Comparado a outras bactérias, o H. pylori é um microrganismo hiper-mutável. Sua frequência de mutação é dependente do marcador considerado e varia muito entre as diversas linhagens bacterianas. Com referência à rifampicina, por exemplo, encontraram-se taxas de mutação elevadíssimas em algumas estirpes, 3x10-5, e em outras, taxas muito mais baixas, 4x10-8. Por outra parte, em relação à eritromicina a freqüência de mutação é menor, oscilando entre 1x10-7 e 5x10-9. Quanto maior for a população bacteriana no local da infecção, maior é a chance de ocorrerem mutações de resistência, eventualmente selecionáveis durante a antibioticoterapia. Considerando a média das taxas de mutação do exemplo acima, para que fossem encontradas bactérias resistentes a duas drogas seria necessária uma densidade populacional em torno de 1x1014; o que é impossível. Isso evidencia a importância das associações antibióticas..." [20]

Se estas bactérias possuíssem reprodução sexuada, uma bactéria resistente ao primeiro antibiótico poderia cruzar com outra, resistente ao segundo antibiótico, produzindo uma superbactéria resistente a ambos, que então se proliferaria.

A idéia que está por trás da “Teoria do Filho Premiado” é que não importa tanto aos genes a quantidade de sobreviventes na próxima geração quanto importa sua capacidade de sobrevivência no longo prazo. Deve valer à pena aos genes sacrificar a facilidade da reprodução assexuada, mais complexa e difícil, se isso resultar numa maior capacidade de perpetuação aos genes. G. Miller retrata bem esse ponto de vista, em seu livro “A Mente Seletiva”, quando se refere à sexualidade como forma de descartar mutações, no caso, as mutações prejudiciais:

“...Para evitar que as mutações acumulem-se ao longo do tempo, a reprodução sexual assume alguns riscos. ... A maioria dos filhos herdará quase o mesmo número de mutações dos pais. Contudo, alguns podem ter sorte: Eles podem herdar um número abaixo da média de mutações do pais e um número abaixo da média também da mãe. Eles terão genes muito melhores que a média, e devem sobreviver e se reproduzir muito bem. Seus genes livres de mutações serão difundidos pelas gerações futuras. Outros filhos podem ter muito azar: eles podem herdar uma carga de mutações acima da média de mutações de ambos os pais e podem não se desenvolver absolutamente, ou podem morrer na infância. Quando morrem, levam um grande número de mutações consigo, para o esquecimento evolutivo. Este efeito é extremamente importante. Dotando a próxima geração com número desiguais de mutações, a reprodução sexual garante que pelo menos alguns dos filhos terão genes muito bons.....Como a evolução a longo prazo é uma competição em que o vencedor leva tudo, é mais importante produzir alguns filhos que terão uma chance de se saírem bem do que um número maior de filhos medíocres...” [21]

A minha crítica sobre a sexualidade existir para eliminar mutações malévolas também se aplica aqui: Mutações malévolas são eliminadas pela própria natureza. Não há necessidade da sexualidade para isso. Da mesma forma que existem bactérias sem mutações malévolas, também pode existir filhos de organismos de reprodução sexuada sem elas. Da mesma forma que as mutações malévolas prejudicam as bactérias que as portam, também podem prejudicar os organismos de reprodução sexuada que os portam reduzindo seu “fitness” e dificultando a sobrevivência do gene mutante no longo prazo.

A função dos machos, na reprodução sexuada, seria a de possibilitar que mutações benéficas sejam disseminadas pela população num ritmo muito maior do que na reprodução assexuada.

Qual seria o mecanismo que possibilitaria a reprodução sexuada?

Para respondermos a isso, vamos supor que exista, numa mesma espécie, um alelo, um gene, que induza à reprodução sexual, por exemplo, jogando gametas no seu ambiente aquático que, ao se juntarem formariam novos organismos. E existe também o alelo assexuado, que induz à reprodução assexuada. Temos então dois alelos (sexuado e assexuado), competindo na mesma espécie para sobreviver. Existem mutações que acontecem nos dois subgrupos. Um filho mutante assexuado tem as mesmas chances de receber uma mutação que a de um filho sexuado. Se a mutação é boa, ou má, isso vai beneficiar, ou prejudicar, a ambos da mesma forma. Mas suponha que este filho mutante gere gametas que irão encontrar outro gameta mutante com outra mutação benéfica.

Temos então um super organismo, um mutante com uma dupla mutação benéfica, um ser de altíssimo “fitness”, que faria com que este alelo sexual tivesse muito mais probabilidade de sobrevivência e reprodução que seu competidor assexuado. Tal fato poderia, no longo prazo, fazê-lo se fixar na espécie.

10.7.2- No Envelhecimento

Também podemos utilizar a teoria do “Filho Premiado” para explicarmos o envelhecimento. Para entendermos o processo vamos supor uma história hipotética e bastante bizarra: Suponha que um determinado governo desse um prêmio de um milhão de dólares à família de quem tivesse um filho que se suicidasse. Mas, de modo a não estimular a prática, o prêmio não seria dado logo após o suicídio, e nem a família saberia o motivo de ter ganhado o prêmio. Assim, se o suicídio tivesse alguma origem genética, estes genes poderiam estar em algum outro membro da mesma família (os irmãos compartilham, em média, 50% dos cromossomos) e assim o valor concedido acabaria por favorecer todos os genes desta família, inclusive, e principalmente, os genes que causaram o suicídio.

Mas o que podemos depreender da bizarra história acima?

Que um traço fenotípico que prejudique o “fitness” do organismo, mesmo que tal traço possa levá-lo à morte, poderá prosperar na população, se este traço causar um benefício suficientemente grande ao grupo no qual este organismo compartilha seus genes. Vimos isto quando estudamos alguns conflitos entre o organismo individual e seus genes no tópico 10.2.2 acima.

Num ambiente razoavelmente estável a taxa de nascimento de uma espécie deve corresponder, na média, à taxa de mortalidade. Se não fosse assim, Isto é, se a taxa de nascimento fosse maior que a de mortalidade a espécie dominaria todo o planeta até que não houvesse mais recursos naturais para alimentá-la. Se, por outro lado, a taxa de mortalidade fosse sempre maior que a de nascimento, então a espécie se extinguiria [10]. Então, vamos analisar o envelhecimento na hipótese que as espécies estão em um relativo grau de equilíbrio, a espécie poderia crescer no máximo até o limite dos recursos alimentares de seu habitat, que é a situação normal, para isto:

Taxa de Nascimento = Taxa de Morte

Assim, dentro desta condição de equilíbrio, se a espécie é imortal, isto é, se não há uma morte programada em seu DNA (não há envelhecimento), os únicos nascimentos que poderiam sobreviver e chegar à maturidade são os que iriam ocupar a “vaga” dos indivíduos que morressem por morte acidental como, por exemplo, brigas, acidentes, predadores, doenças etc.

Entretanto, vamos agora supor uma situação hipotética limite onde os organismos adultos de uma espécie que não envelhece, também não morrem de outras causas (além da inanição). Neste caso, todos os possíveis nascimentos desta espécie morreriam de fome antes de atingirem a maturidade, pois não haveria recursos alimentares para os nascituros. Desta forma também não haveria evolução uma vez que não poderiam nascer organismos mutantes que são a matéria prima da evolução. Neste caso limite, a espécie estaria parada no tempo, sem poder evoluir. E uma espécie que não evolui é uma espécie fadada a extinção uma vez que a espécie não pode se adaptar às mudanças ambientais e nem à competição com outras espécies, principalmente em competição com as bactérias que causam doenças, e que tem uma taxa de mutações muito alta já que se reproduzem também rapidamente (teoria da Rainha Vermelha).

Concluímos então, que uma espécie em que não acontecem mortes de seus adultos acaba se extinguindo. Entretanto, como vimos, ainda podem ocorrer mortes acidentais, e isso permitiria que nascimentos, e, portanto, possíveis mutações benéficas, chegassem à maturidade e fossem transmitidas ao pool genético da espécie. Contudo, mutações são raras, e mutações benéficas muito mais raras. Por esta razão, a taxa de mortalidade acidental poderia não ser suficiente alta para que a quantidade de mutações benéficas necessárias à adaptação da espécie fosse alcançada.

 Se aparecesse um gene mutante da morte (ou grupo de genes) que matasse o organismo depois que este passasse de sua fase reprodutiva, isto é, que desse tempo suficiente ao organismo para que este passasse este gene à próxima geração, este “gene da morte” poderia ser beneficiado pelo aumento que ele mesmo provocou na taxa de morte.

Temos então um caso de seleção de grupo: O “gene do envelhecimento” seria benéfico ao grupo, por permitir aumentar o número de ‘bons’ mutantes, e, assim, a taxa evolutiva da espécie, beneficiando-a. Contudo, prejudicaria o organismo individual ao matá-lo, diminuindo seu “fitness”.  Para que isso seja possível, deve haver um mecanismo que sobrepuje a perda do “fitness” do organismo individual e, em contra partida, aumente o “fitness do gene”.  E é isso que, como veremos, ocorrerá:

Quando o “gene do envelhecimento” mata o organismo (que já teve seus filhos) ele cria uma “vaga” (desaloca o espaço ocupado e os recursos alimentares que utilizava) no grupo local para que algum infante, ou nascituro possa chegar à maturidade. É importante observar que os recursos que este organismo ocupava estão, em geral, geograficamente mais perto dos organismos que compartilhavam seus genes, como seus filhos e parentes.

Além disso, cria-se uma possibilidade de que o organismo que agora pode chegar à maturidade, seja um “super organismo”, ou seja, com a vaga aberta por esta morte, cria-se a possibilidade de que o novo organismo herde duas ou mais mutações benéficas de seus pais desde que a reprodução desta espécie seja sexuada!

Ou seja, temos um caso análogo ao do suicida de nosso exemplo bizarro anterior, no qual a família recebia um milhão de dólares se algum filho se suicidava. No nosso caso, quem morre é o genitor, e quem ganha o grande prêmio é quem é contemplado com um “filho premiado” que possui duas ou mais mutações benéficas. Como a morte acontece no grupo local, existe uma probabilidade maior de que esta vaga seja ocupada por um parente do organismo que morreu do que um estranho total, isto é, o gene que causou a morte por envelhecimento tem mais probabilidade de ocupar a vaga, por estar geograficamente perto dos recursos deixados, do que um alelo longínquo, que não compartilhe muitos genes.

Se o “super organismo” que ocupou a vaga e chegou à maturidade sexual tiver um “fitness” suficientemente alto, ele irá propagar seus genes de forma muito mais vigorosa do que um organismo normal. Dessa forma, basta que o “gene do envelhecimento” consiga, uma única vez, pegar carona em um “filho-premiado” para se espalhar rapidamente pela população, beneficiando a taxa de evolução do grupo e, agora também, a do próprio “gene do envelhecimento”.

Vamos agora supor que aconteça o oposto, uma população formada de mortais e nasça um organismo mutante imortal (que não envelhece) que também é um “super organismo”.  Neste caso, como no anterior o gene da imortalidade deve espalhar-se rapidamente pelo ambiente local em função do “fitness” conferido pela dupla mutação benévola. E, essa localidade, essa região onde este imortal habita, tende a se tornar também uma região de imortais, e como conseqüência, com uma baixa taxa evolutiva. Isso significa que esta região de imortais terá baixa adaptabilidade, e poderá ser “tomada” rapidamente a partir de algum organismo de maior adaptabilidade, qual seja: a do grupo de organismos mortais.  Assim, podemos concluir que o grupo dos organismos imortais, por possuir uma taxa evolutiva mais baixa, é instável, e tenderão a serem substituídos por organismos mortais, de maior adaptabilidade evolutiva.

É interessante observar que a própria taxa de envelhecimento (o tempo do relógio biológico), e que está correlacionada à taxa evolutiva da espécie, deve também sofrer uma pressão seletiva de ajuste. O envelhecimento deve estar numa cadência tal que, se matar o organismo cedo demais, prejudica os genes impedindo-o de ter um número adequado de descendentes. Se deixar o organismo viver muito, impede que outros possam nascer e sobreviver. Deve haver, portanto, um nível ótimo de envelhecimento, que permita aos organismos terem um número ótimo de filhos e, ao mesmo tempo, permitir que a espécie evolua.

Resumindo:

- Num ambiente equilibrado e relativamente estável, o envelhecimento é benéfico à espécie porque aumenta a taxa de morte, e com isso a taxa evolutiva da espécie, sua adaptabilidade.

- O Envelhecimento, como uma adaptação evolutiva, só poderia ocorrer em espécies com reprodução sexuada, que possibilita a ocorrência de “super organismos” (organismos portadores de duas ou mais mutações benéficas), que podem espalhar a mutação com muito mais rapidez e eficácia.

- O “gene do envelhecimento” precisa pegar carona uma única vez em um “filho-premiado” para que se espalhe para o grupo e beneficie a espécie e o próprio gene.

- Um subgrupo de organismos imortais teria existência instável, pois, por não se adaptarem à mesma taxa dos mortais, tenderia a ser substituída por estes últimos.

- Espécies pluricelulares, de reprodução assexuada, não apresentariam senescência, mas poderiam perecer devido à acumulação de danos em seu DNA.

11- A “Equação da Morte”

Com esta teoria podemos agora esboçar a “Equação da Morte”. Esta equação seria uma avaliação do tempo de vida das espécies sexuadas –sua longevidade-, em função de algumas de suas características e a de seus predadores dentro de um ambiente estável.

Vamos supor que exista um ambiente como, por exemplo, uma ilha, onde presas e predadores convivem não muito pacificamente, já que os predadores se alimentam de suas presas para sobreviverem. Um lema se aplica a todos os ambientes naturais:

“Se existe um recurso em grande abundância que pode ser utilizado pela vida, e se surgir um ‘predador’ que se beneficie deste recurso, sua população crescerá”.

A luz solar é um recurso em abundância que cobre nosso ambiente e pode ser utilizado pela vida. Então, pelo nosso lema, se surgir um ‘predador’ desta luz, por exemplo, um vegetal, que utilize esta luz solar, e crescerá enquanto houver este recurso disponível. Agora, neste exemplo, temos outro recurso em abundância: os vegetais. Da mesma forma surgirão os herbívoros que crescerão utilizando esta vegetação como recurso alimentar. Depois surgirão os vários tipos de carnívoros, e assim se forma uma pirâmide de presas e predadores com a vegetação na base da pirâmide, seguido pelos herbívoros, e as diversas espécies de carnívoros. O nível mais alto desta pirâmide alimentar seria o predador que se alimenta de carnívoros, mas que não é presa de nenhum outro organismo. Seria, por exemplo, o caso da águia, ou do leão.  Devemos notar que o ambiente humano atual não é estável, pois estamos num processo de crescimento populacional acelerado o que descaracteriza o equilíbrio. Entretanto, os genes dos organismos terrestres se adaptaram, na maior parte dos quatro bilhões de anos que existe vida na Terra, em períodos de tempo de relativo equilíbrio. As grandes transformações ocorrem, em geral, em curtos períodos de tempo.

11.1-Condições Iniciais

Vamos supor que nosso ambiente seja relativamente estável, isto é, esteja em equilíbrio dinâmico: organismos morrem e nascem, mas sua freqüência relativa permanece constante. Isto é, o número total de organismos de qualquer espécie que habita nosso ambiente se mantém constante no tempo. É claro que a hipótese de um ecossistema estável não ocorre em tempos evolutivos. Na escala de milhões de anos novas espécies costumam desaparecer e outras novas surgirem. Nossa escala de tempo é, portanto, menor. Assim, pela nossa hipótese inicial do ambiente estar em equilíbrio, temos para todas as espécies:

Taxa de Nascimento = Taxa de Morte            _i

Se a taxa de nascimento fosse maior que a de morte, a população cresceria continuamente até exaurir os recursos disponíveis. Se a taxa de nascimento fosse maior que a de morte, a população diminuiria até a sua extinção. Como estudamos anteriormente, podemos supor também que todas as espécies sexuadas tenham a morte programada, isto é, envelhecem e morrem. Assim vamos definir algumas variáveis, relativas a um instante de tempo qualquer deste ambiente: 

L = Longevidade de uma determinada espécie X, isto é, seu tempo médio de vida antes de morrer de velhice.

Nt = O número total de organismos desta espécie X.

Nu = Número de organismos de X que procriaram ou procriarão.

Nn = Número de organismos de X que morrerão sem se reproduzir.

Então:

   Nt = Nu+Nn                 (II)

Se definirmos:

G = Número médio de gestações por organismo que procriam (depois de um período L). Isto é, G é o número total de gestações durante o período L, dividida pela quantidade de organismos que procriam (G=Total de Gestações/Nu). Assim, num período L, os organismos que procriam irão gerar (G*F) filhos cada um.

F = Número médio de filhos por gestação por organismo que procriam.

Devemos notar também que no período L (Longevidade =período de vida do organismo da espécie X), todos os organismos da espécie de um dado instante qualquer, são mortos (de velhice ou por predadores) e substituídos pelos seus descendentes. Por exemplo: um organismo da espécie X, que acaba de nascer agora, daqui a um tempo L estará morto, se não por predadores, por envelhecimento. Assim, num período L todos os organismos de um determinado instante, estarão mortos e toda a população será trocada.

No período L, toda a população é substituída pelos filhos dos organismos que procriam:

Nt = Nu * (G * F)              (III)

11.2- A Taxa Evolutiva

Devido à constante troca de organismos em decorrência da morte, algumas mutações benéficas acontecem e as espécies evoluem. Se uma espécie não evolui, isto é, deixa de apresentar mutações benéficas, ela para no tempo, e pode ser extinta por predadores que continuem a evoluir, ou então é substituída por outra que consome os mesmos recursos que ela consumia. Então, para que o equilíbrio seja mantido a taxa de evolução de uma presa deve ser, pelo menos, equivalente à taxa de evolução de seus predadores. O inverso também é verdade: A taxa evolutiva de um predador deve, ao menos, acompanhar a taxa evolutiva das suas presas (ao menos a da presa que menos evolui). Se, por exemplo, suas presas evoluírem adotando mecanismos de defesa contra o predador, e este não evoluir à altura, ele morrerá de fome.

Mas a taxa evolutiva de uma espécie é proporcional à taxa de mutações benéficas que a espécie sofre, e a taxa de mutações benéficas é proporcional à taxa de mutações, e a taxa de mutações é proporcional à taxa de nascimento dos que procriam nesta espécie. Assim, a taxa evolutiva da espécie é proporcional à taxa de nascimentos úteis, ou seja, dos organismos que procriarão, pois os organismos que não procriam não podem passar suas mutações, e não contribuirão para a “evolutividade” da espécie.

Então, para qualquer espécie, é válido:

Taxa Evolutiva = k * Taxa de Nascimentos Úteis        (IV)

Onde k é a constante que converte a taxa de nascimento na taxa de mutações benéficas.

Se definirmos:

Tx= Taxa evolutiva da espécie X. Poderemos reescrever (IV) em termos de nossas variáveis:

Tx = k * Nu/L      (Va)

Se definirmos ainda:

T_i = Taxa evolutiva do i-ésimo predador

N_i = Taxa de nascimentos úteis (que irão procriar) do i-ésimo predador

L_i = Longevidade (tempo de vida máxima) do i-ésimo predador

Utilizando estas variáveis, a fórmula (IV) pode ser re-escrita agora também para os predadores de X:

Taxa Evolutiva do i-ésimo Predador = k * N_i / L_i        (Vb)

11.3- A Base da Pirâmide

Para se manter em equilíbrio, em relação aos seus predadores, a taxa evolutiva de uma espécie deve ser proporcional à soma das taxas evolutivas de seus predadores. Se K_i (um número que varia de 0% a 100%) denota o grau de importância da espécie X no cardápio do i-ésimo predador (=predador _i), teremos:

Taxa Evolutiva de X = Soma{ K_i * Taxa Evolutiva do Predador_i }    (VI)

K_i=Constante que define o grau de importância da espécie X para a dieta do i-ésimo predador. Isto é necessário porque a espécie X pode não ser o cardápio principal do predador(a), mas pode ser a dieta principal do predador(b) de modo que sua taxa evolutiva contribua mais a taxa evolutiva de X.

Colocando (VI) em termos de nossas variáveis, e utilizando as equações (Va) e (Vb), teremos:

 Nu/L = Soma{ K_i * N_i / L_i }              (VII)

Se nós utilizarmos agora a equação (III), poderemos isolar a longevidade L, e teremos o tempo de vida por envelhecimento em função dos parâmetros dos predadores, do tamanho da população de X e do número médio de filhos por organismo:

L = (Nt / (G*F)) / Soma{ k_i * N_i / L_i }         (VIII)

Esta fórmula serve apenas para os organismos da base da pirâmide alimentar, pois só contempla os predadores da espécie X, e não o caso geral. Podemos simplificá-la um pouco para fazermos uma análise qualitativa.

Vamos simplificar a equação (VIII), tomando como hipótese que os predadores tenham a mesma taxa de nascimento e longevidade, isto é, que k_i*N_i/L_i = k₁*N₁/L₁. Se tivermos “M” espécies de predadores de X, onde X é sua única dieta (k_i=1), e sabendo que N₁ = Nt₁/(G₁F₁), a fórmula (VIII) ficará simplificada para:

L = L₁*(Nt /N₁) / (G*F) / M         (IX)

Podemos inferir, neste caso, que a longevidade L das presas da base da pirâmide alimentar é:

-  inversamente proporcional ao número de filhos por organismo (G*F).

- inversamente proporcional ao número de predadores (M).

- proporcional à longevidade de seus predadores (L₁).

- proporcional ao tamanho da população relativa aos predadores(Nt/N₁).

11.4- O Topo da Pirâmide

Agora iremos calcular a fórmula da longevidade da espécie X, quando X está no topo da cadeia alimentar, como, por exemplo, uma águia, ou um leão.

Há uma assimetria entre estar na base da pirâmide ou estar em seu topo, pois o cardápio do predador que está no topo, sendo variado, ele não ficará a mercê de uma única espécie de presa, ao passo que do ponto de vista da presa, qualquer um de seus predadores, poderia, em princípio, exterminá-la. Ou seja, para uma presa, qualquer um dos seus predadores poderia, caso evoluísse mais rapidamente que X, levá-la à extinção. Assim, no caso em que X é um predador do topo da pirâmide, com vários tipos de presas disponíveis, a evolução rápida de uma destas presas pode não matar o predador de fome, já que este poderia se nutrir das outras presas de seu cardápio.

Tx do Predador X = Soma da taxa evolutiva de suas Presas     (X)

Se Z_i denota o fator de peso, um número entre 0 e 1,  que indica o quão importante a i-ésima presa é para o cardápio do predador X. Então poderemos reescrever a equação (X) em termos destas variáveis:

Tx = Soma{ Z_i * Tx_da_Presa_i }         (XI)

Utilizando (Va e Vb) e (III) e (XI), teremos a fórmula para a Longevidade do predador do topo da cadeia alimentar em função dos parâmetros de suas presas:

L = (Nt / (G*F))  / Soma{ Z_i* N_i / L_i }         (XII)

Para efeito de análise, vamos simplificar um pouco a fórmula do predador, acima, e considerarmos que todas as suas presas têm a mesma importância no seu cardápio alimentar e que suas populações e tempo de vida são iguais, isto é: N_i = N1 e L_i=L1. Teremos então para a longevidade do predador do topo da pirâmide:

L = (Nt/N₁) * L₁ / (G*F)           (XIII)

Ou seja, a longevidade do predador do topo cadeia alimentar é:

- Inversamente proporcional ao número médio de filhos (G*F).

- Proporcional à longevidade média de suas presas (L₁).

- Proporcional à sua população relativa (Nt/N₁).

11.5- A Equação da Morte

Vamos então calcular a longevidade no meio da cadeia alimentar, isto é, iremos considerar o caso geral, em que nossa espécie X pode ter várias presas e vários predadores.

Neste caso a espécie está “espremida” entre a evolução de suas presas e também à de seus predadores. A taxa evolutiva da espécie deverá ser a combinação das equações (VI) e (XI), onde teremos:

Taxa Evolutiva de X = Soma{ Taxa evolutiva dos predadores e Presas}   (XIV)

Utilizando (XI), (VII) e (V), (XIV), e denotando Predadores{} como a soma em relação aos predadores de X e Presas{} como a soma em relação às suas presas, teremos:

Nu/L = Predadores{ K_i*N_i / L_i}+Presas{ Z_i* N_i / L_i }    (XV)

Isolando a variável de longevidade L, e teremos, finalmente, a

 “Equação da Morte”:

L=(Nt/(G*F)) / [Predadores{K_i*N_i/L_i}+Presas{Z_i*N_i/L_i}]   (XVI)

Onde:

L = Longevidade da espécie X.

Nt = Tamanho da população da espécie X.

G = Número médio de gestações, por organismo, da espécie X.

F = Número médio de filhos por Gestação.

Predadores{}  = Soma sobre os predadores da espécie X.

K_i = Número entre 0 e 1 indicando o grau de importância de X no cardápio do i-ésimo predador. A soma de K_i não precisa ser a unidade.

N_i = Tamanho da População que se reproduz da i-ésima espécie. Se estiver dentro de Predador{} será uma espécie de predador de X, se estiver dentro de Presas{} será uma espécie de presa de X. Isto é: N_i=Nt_i/(F_i*G_i)

L_i = Longevidade da i-ésima espécie.

Z_i = Fator de peso na ponderação. Número entre 0e 1 que indica o quanto importante é a i-ésima presa na alimentação de X.

11.6- Verificações Empíricas

Podemos agora comparar nossa equação com os dados experimentais da longevidade dos animais [24].  Para um predador, a equação (XVI) pode ser simplificada na forma da equação (VIII). Nela verificamos que a longevidade é proporcional à idade média de suas presas, e proporcional ao tamanho de sua população em relação à de suas presas:

Um Tigre vive, em média, 17 anos. E algumas de suas presas são: Porcos 12 anos; Cabras 17; Javali 17, Macaco 13. O que parece estar de acordo com a equação.

Um Rato vive, em média, 4 anos mas há um número enorme de predadores que se alimentam dele. De acordo com a equação (IX) seu tempo de vida é inversamente proporcional ao número de predadores, que são muitos. Portanto isso explicaria sua baixa longevidade.

 
Referências